2021年, 第41卷, 第6期　
刊出日期：2021-12-15

  

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综述
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  茶树基因组与测序技术的研究进展

  王鹏杰, 杨江帆, 张兴坦, 叶乃兴

  茶叶科学. 2021, 41(6): 743-752.

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  茶树具有高度杂合、基因组庞大及高度重复等特点,这导致茶树基因组的前期研究进展缓慢。基因组测序技术的迅速发展有力推动茶树基因组的解析与完善。综述了基因组测序技术的发展,将近年来茶树基因组的组装与研究进展按照草图水平、染色体水平和单体型水平进行分类,探讨茶树基因组未来的应用与发展方向,为茶树功能基因组学研究和精确分子育种提供参考。
研究报告
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  茶树橙花叔醇合成酶CsNES基因两个可变剪接转录本的功能分析

  周汉琛, 雷攀登

  茶叶科学. 2021, 41(6): 753-760.

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  茶树橙花叔醇合成酶CsNES是催化(E)-橙花叔醇生物合成的关键酶。基于茶树全长转录本及基因组数据分析显示,橙花叔醇合成酶基因CsNES除全长转录本外,还存在两个较短的可变剪接基因亚型。利用5′RACE方法验证了CsNES基因分别在第二、三个外显子上存在可变的转录起始位点,并命名为CsNES-2和CsNES-3。体外蛋白重组显示,CsNES-2和CsNES-3表达产物均能够催化底物法尼基焦磷酸FPP生成(E)-橙花叔醇。基因表达分析显示,CsNES-2和CsNES-3在花中的表达量较高,在叶片中的表达水平较弱,而在嫩叶中的表达水平显著高于成熟叶片。在激素GA和MeJA处理下,CsNES-2和CsNES-3能够被MeJA诱导并上调表达。结果表明,CsNES基因存在5′端可变剪接事件,且其可变剪接产物具有催化活性,这为后续研究基因可变剪接机制对茶树萜类代谢的调控有重要指导意义。
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  茶树CsMGTs基因的克隆及其镁转运功能分析

  唐磊, 肖罗丹, 黄伊凡, 肖斌, 龚春梅

  茶叶科学. 2021, 41(6): 761-776.

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  镁离子（Mg²⁺）作为叶绿素的中心成分,是植物细胞中含量最丰富的二价阳离子,也是多种酶的激活剂,特别是茶氨酸合成酶的活性依赖Mg²⁺,常被作为茶树专用肥的特征成分,因此对茶树的生长发育和茶叶的品质形成至关重要。MRS2/MGT家族镁转运蛋白在维持植物体内Mg²⁺的吸收转运、胞内平衡和耐逆性等方面起着重要的作用。为探究茶树MRS2/MGT家族镁转运蛋白基因的功能,以茶树品种陕茶1号为材料,克隆了4条MRS2/MGT镁转运蛋白基因,分别命名为CsMGT1、CsMGT2、CsMGT2.1和CsMGT3。生物信息学分析表明,这4个转运蛋白在C末端均含有2个跨膜结构域和1个保守的GMN三肽基序;系统发育分析显示,CsMGT1属于Clade C成员,而CsMGT2、CsMGT2.1和CsMGT3属于Clade B成员,所编码蛋白与木本植物柑橘MGT家族的亲缘关系最近。实时荧光定量PCR（qRT-PCR）分析表明,CsMGT1、CsMGT2、CsMGT2.1和CsMGT3在茶树的根、茎、叶、花中呈组成型表达,且根和叶对Mg²⁺浓度均表现出不同程度的响应。鼠伤寒沙门氏菌镁转运缺失突变株MM281功能互补试验表明,CsMGT1和CsMGT2均具有Mg²⁺转运功能,且CsMGT1的Mg²⁺转运功能优于CsMGT2,而CsMGT2.1和CsMGT3几乎没有镁离子转运功能。本研究结果丰富了茶树CsMGTs家族的生物学功能,为进一步阐明茶树通过镁转运功能机制实现对镁离子的利用奠定了前期研究基础。
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  信阳10号叶绿体基因组及其系统进化

  闫明慧, 刘柯, 王满, 吕颖, 张倩

  茶叶科学. 2021, 41(6): 777-788.

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  信阳10号是适制信阳毛尖的国家级良种,然而其起源以及与其他茶树品种之间的进化关系尚不清晰。利用MGI2000平台对信阳10号进行测序,组装获得了信阳10号的完整叶绿体基因组并对其结构进行分析,同时,为探究信阳10号与其他茶树的进化关系,构建了46个物种的叶绿体基因组系统发育树。结果表明：（1）信阳10号叶绿体基因组大小为157 041 bp,包括2个反向重复区（IR,26 078 bp）,1个大单拷贝区（LSC,86 594 bp）和1个小单拷贝区（SSC,18 291 bp）;共注释得到叶绿体基因113个,包括79个蛋白质编码基因,30个tRNA基因和4个rRNA基因。（2）在信阳10号的叶绿体基因组中共检测到了74个SSR位点,大部分SSR由A/T组成。（3）贝叶斯法构建的系统进化关系树显示,信阳10号与福建铁罗汉关系最近,并且两者的叶绿体基因组完全相同,推测可能来源于相同母本;信阳10号与韩国茶Chamnok和Sangmok、福建白鸡冠、云南德宏茶也有较近的亲缘关系。研究结果为进一步探究茶树起源与演化以及分子育种提供了基础。
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  大厂茶紫芽品系P113不同季节花青素调控相关基因表达分析

  刘霞, 李芳, 宋勤飞, 牛素贞, 吕立堂

  茶叶科学. 2021, 41(6): 789-801.

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  为明确大厂茶紫芽品系P113在不同季节花青素积累的分子机理及合成途径上相关基因的表达特点,对春、夏、秋3个季节的P113一芽二叶进行转录组（RNA-Seq）和代谢组（UHPLC-MS/MS）分析。结果显示,检测到的10种花青苷衍生物含量随季节变化,其中4种随春、夏、秋季节变化呈上调表达,与其叶色表现一致;结构基因PAL、C4H、CHS、F3'5'H表达模式基本一致,均在夏季上调表达,在秋季的表达量与夏季无显著差异;4CL酶基因获得的2个差异表达基因均在夏季上调表达;F3H、DFR、ANS表达模式相似,均在夏季上调表达,且各有1个基因在秋季呈现下调表达;2个F3'H基因中有1个在夏季下调表达,1个随季节变化上调表达;FLS的13个基因均在夏季上调表达,而在秋季呈现不同表达模式;修饰基因LAR在夏季和秋季均出现两种表达模式;ANR仅获得1个差异表达基因,随季节变化上调表达;3个UGT79B1基因中有1个在夏季下调表达,在秋季上调表达,另2个仅在夏季上调表达,在秋季的表达量与夏季无显著差异;获得的7个CCoAOMT差异表达基因均在夏季上调表达,其中2个在秋季下调表达;调控基因bHLH、MYB随季节变化上调表达,对花青素合成有正向调控作用。研究表明,大厂茶紫芽品系P113在不同季节结构基因、修饰基因和调控基因的表达具有一定的时间特性,导致了花青素积累差异。
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  茶树新梢内源激素与叶片色泽形成的调控关系研究

  高晨曦, 黄艳, 李晶, 孙悦, 陈志恒, 林琳, 陈志丹, 孙威江, 钟雷

  茶叶科学. 2021, 41(6): 802-812.

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  以3个紫化茶树品种（系）（紫福星1号、紫娟、红叶1号）、2个绿叶品种（肉桂、福鼎大白茶）以及1个白化品系（白鸡冠）为供试材料,对主要呈色物质（花青素、叶绿素、类胡萝卜素）以及三类植物激素[脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）]的含量进行检测。结果表明,紫化茶树品种的花青素和ABA含量普遍较高,两者呈极显著正相关;ABA与叶绿素、类胡萝卜素则呈显著负相关。通过分析紫化茶树不同叶位的ABA与花青素含量,结合两者相关基因在不同叶色茶树叶片中的表达情况显示,ABA对茶树花青素合成起促进作用。
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  四川3个特色茶树品种芽叶性状及光合特性分析

  谢文钢, 陈玮, 谭礼强, 颜麟沣, 唐茜

  茶叶科学. 2021, 41(6): 813-822.

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  为明确峨眉问春、川茶2号、紫嫣等3个四川特色品种的光合性能和生产潜力,本研究以常绿品种福鼎大白茶和紫化品种紫娟为对照,考察了3个品种春夏梢叶片的光合指标、叶绿素荧光、光合色素含量以及芽叶性状。结果表明,川茶2号的春、夏季的叶片净光合速率（P_n）和水分利用率（WUE）较高;其ΦPSⅡ原初光能转化效率（F_v/F_m）和潜在活性（F_v/F₀）最高,光化学猝灭系数（qP）、光系统ΦPSⅡ能量分配中光化学反应的相对份额（P）和反应中心耗散的相对份额（E_X）及类胡萝卜素含量较高。峨眉问春的春季P_n和WUE最高;但夏季P_n较低,其ΦPSⅡ原初光能转化效率（F_v/F_m）和潜在活性（F_v/F₀）最低,光合电子传递速率（ΦPSⅡ有效光化学效率F_v'/F_m'及ΦPSⅡ实际光合能力PhiPS2）最慢。紫嫣的春、夏季ΦPSⅡ有效光化学效率（F_v'/F_m'）最高,P_n及光合色素含量较高。与春季相比,各品种的夏季蒸腾速率（T_r）和气孔限制值（L_s）升高,而WUE和胞间二氧化碳浓度（C_i）降低。产量方面,川茶2号的产量显著高于其他品种,峨眉问春的产量与福鼎大白茶的差异不显著,紫嫣则显著低于福鼎大白茶（P<0.05）。可见,川茶2号的光合效率和水分利用效率较高,其产量最高;峨眉问春的春季光合能力和水分利用率较高,但夏季较低,其产量较高;紫嫣的光合色素及光合能力较高,但产量较低。
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  茶黄素-3,3'-O-双没食子酸酯对糖尿病大鼠血管内皮损伤及炎症反应的保护作用

  邓志慧, 曾洁, 付红娟, 常徽

  茶叶科学. 2021, 41(6): 823-830.

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  探讨茶黄素-3,3'-O-双没食子酸酯（TFDG）对糖尿病大鼠血管内皮损伤及炎症反应的保护作用及相关机制。以高脂饲料喂养加链脲佐菌素注射制造糖尿病大鼠,将其分为模型组（CON）、5 mg·kg^-1和10 mg·kg^-1 TFDG干预组（TFDG5和TFDG10）,另取正常大鼠为对照组（NC）,分组处理8周,监测体重和空腹血糖变化,观察大鼠腹主动脉病理形态学变化,ELISA检测血浆IL-6、IL-1β和TNF-α水平,Western blot检测蛋白表达水平。结果表明,与CON组相比,TFDG干预对体重和血糖无显著影响,病理切片观察显示TFDG干预组大鼠腹主动脉组织损伤较CON组有所改善,同时TFDG干预组大鼠血浆炎症因子水平显著降低,血浆NO水平显著升高,腹主动脉组织MDA水平降低。进一步研究显示,TFDG下调了糖尿病大鼠腹主动脉组织NLRP3、caspase-1和IL-1β的表达,抑制NLRP3炎症通路激活。TFDG能够有效保护糖尿病大鼠血管内皮损伤并抑制炎症反应,其机制可能是通过下调NLRP3炎症通路实现的。
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  L-茶氨酸改善来曲唑诱导的多囊卵巢综合征大鼠临床症状

  黄秋萍, 谢晨阳, 李新宇, 金斌, 曾榛, 钱波, 戴玲, 宋家乐

  茶叶科学. 2021, 41(6): 831-842.

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  为探究L-茶氨酸（L-theanine,LTA）对来曲唑诱导的多囊卵巢综合征（Polycystic ovarian syndrome,PCOS）大鼠临床症状的改善效果。将28只雌性SD大鼠按每组7只随机分为正常对照组、PCOS模型组、PCOS+低剂量LTA组和PCOS+高剂量LTA组。建模阶段,除正常对照组以生理盐水灌胃外,其余3组持续灌胃来曲唑28 d诱导PCOS模型。干预阶段,正常对照组和PCOS模型组以生理盐水持续灌胃,两个LTA干预组大鼠分别持续灌胃对应剂量LTA干预30 d。结果显示,与PCOS模型组相比,LTA干预组大鼠血清中睾酮（Testosterone,T）、黄体生成素（Luteinizing hormone,LH）、胰岛素（Insulin,INS）、甘油三酯（Triglyceride,TG）、总胆固醇（Total cholesterol,TC）、低密度脂蛋白（Low-density lipoprotein cholesterol,LDL-C）、脂多糖（Lipopolysaccharide,LPS）水平及胰岛素抵抗指数（HOMA-IR）均显著降低（P<0.05）,高密度脂蛋白（High-density lipoprotein cholesterol,HDL-C）水平均显著升高（P<0.05）,黄体生成素与卵泡刺激素的比值（LH/FSH）、空腹血糖（Fasting plasma glucose,FPG）和体重均有所下降（P>0.05）;低剂量LTA干预组大鼠血清雌二醇（Estradiol,E2）显著升高（P<0.05）;高剂量LTA干预组大鼠卵泡刺激素（Follicle stimulating hormone,FSH）显著升高（P<0.05）;LTA干预组大鼠的发情周期紊乱、卵巢组织多囊样病变较PCOS模型组均有一定程度的改善。结果表明,LTA干预能有效调节PCOS大鼠性激素分泌、恢复发情周期规律变化和改善其卵巢多囊样病变,同时显著改善PCOS大鼠胰岛素抵抗（Insulin resistance,IR）、血脂代谢紊乱并抑制异常水平的脂多糖（Lipopolysaccharide,LPS）分泌。
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  一种黑茶不同提取物中氟生物有效性研究

  苏丹, 张豪杰, 温晓菊, 张伟, 余志, 倪德江, 陈玉琼

  茶叶科学. 2021, 41(6): 843-853.

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  以Caco-2细胞为模型,对比分析了一种黑茶不同提取物中氟的吸收转运及生物有效性。结果表明,黑茶不同提取物组分中氟含量差异明显,粗茶多糖组分（RTP）氟含量最高,是水提取物（TE）氟含量的2.17倍,RTP经水透析后得到的透析多糖（DTP）氟含量则显著降低,仅为RTP氟含量的1/22,TE氟含量的1/10。来自3种茶提取物中的氟以及氟化钠（NaF）中的氟在Caco-2细胞模型中的正向和逆向转运都有时间和浓度剂量效应,随着时间的延长、浓度升高而显著增加;处理1 h后,NaF处理组细胞对氟正向和逆向转运量最高,DTP中氟的正向和逆向转运量最低,与其他各处理达到显著水平,TE和RTP处理间差异不明显。表观渗透系数（P_app）随处理时间延长呈下降趋势,其中,NaF中的氟的P_app在4 h各阶段都大于1×10^-5 cm·s^-1,说明其生物有效性良好,易于吸收;TE和RTP氟处理2 h后,P_app下降至小于1×10^-5 cm·s^-1,说明其生物有效性中等;DTP氟处理各阶段P_app都最小,在处理1 h后下降至小于1×10^-5 cm·s^-1,提示其吸收性最弱,生物有效性最差。NaF、TE以及DTP中的氟在所试浓度范围内,是以被动扩散为主,而RTP氟在较高浓度存在主动转运形式。由此可见,在小肠吸收模型中,黑茶提取物中的氟较NaF中的氟生物利用度低,而茶叶中氟的结合形式影响其生物有效性。
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  基于机器视觉的茶叶微波杀青中品质变化与预测研究

  吴鑫, 宋飞虎, 裴永胜, 朱冠宇, 姜乐兵, 宁文楷, 李臻峰, 刘本英

  茶叶科学. 2021, 41(6): 854-864.

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  茶多酚、氨基酸、含水率是茶叶品质的重要指标,传统检测方法周期长且过程复杂。本研究利用机器视觉对微波杀青过程中茶叶的色泽和纹理特征实时监测,在线检测含水率,同时检测茶多酚和氨基酸含量。结果表明,色泽、纹理特征与含水率、茶多酚、氨基酸含量均呈规律性变化且显著相关。对色泽和纹理特征进行主成分分析,以前3个主成分为输入建立极限学习机（ELM）、遗传神经网络（GA-BP）、卷积神经网络（CNN）模型对品质成分含量进行预测。结果表明,ELM、GA-BP、CNN模型分别适用于含水率、茶多酚含量和氨基酸含量的预测,精度均在0.99以上。研究表明,通过实时监测茶叶的色泽和纹理特征来预测其在杀青过程中含水率、茶多酚和氨基酸含量是可行的。
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  “一带一路”倡议对中国茶叶出口的影响——基于渐进双重差分模型的实证分析

  王春晓, 高峰, 陈富桥, 曾亮

  茶叶科学. 2021, 41(6): 865-875.

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  “一带一路”倡议是促进中国茶叶出口的重大机遇,但是现有研究缺乏对其实际效果的系统评估。基于2009—2018年中国与40个主要茶叶进口国家和地区的面板数据,运用渐进双重差分模型评估了“一带一路”倡议对中国茶叶出口增长的政策影响。结果表明,在控制其他影响变量的条件下,“一带一路”倡议对于中国茶叶整体出口额增长具有一定的正向影响;进一步的产品异质性分析表明,“一带一路”倡议显著促进了中国绿茶出口的增长,但对红茶出口的作用尚不显著。此外,在控制变量中,国家和地区的人均GDP以及经济开放水平的提高也能够显著促进中国茶叶出口增长。最后对我国茶叶出口贸易如何把握“一带一路”政策机遇提出了对策建议。
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  中国对美国市场茶叶出口贸易波动成因分析——基于修正的CMS模型

  刘诗羽, 李道和

  茶叶科学. 2021, 41(6): 876-888.

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  本研究在分析中国对美国市场茶叶出口贸易现状的基础上,利用修正的恒定市场份额（CMS）模型分析了2000—2019年中国对美国市场茶叶出口贸易波动的成因。结果表明,美国市场茶叶进口需求的增加是中国茶叶出口增长的最主要拉动力,而竞争力效应和二阶效应对中国茶叶出口增长起到了较强的逆向拉动作用。显示性比较优势指数（RCA）结果显示,近年来中国对美国市场出口的各类茶叶产品的竞争力均呈现下降趋势,此外中国茶叶出口结构不符合美国市场茶叶需求结构、茶叶生产成本提高等也抑制了中国对美国市场茶叶出口的增长。